Mecanismos de los Efectos de las Auxinas

Cuando un herbicida auxínico es aplicado a una planta, los receptores de la membrana lo reconocen y se inicia una cascada de rutas metabílicas de transferencia/traducción de señales que conducen a la muerte de la planta Figuras 14a, 14b, 14c y 14d).

Figura 14a: Las rutas de transferencia de señales inician después de que la auxina se enlaza al receptor.

Figura 14b: Los mensajeros secundariosactivan la transcripción del gen H+-ATPasa de este ejemplo.

Figura 14c: El ARN del gen inducido es traducido.

Figura 14d: El producto del gen inducido es la H+-ATPasa, que es incorporada a la membrana y causa la elongación celular inducida por un pH ácido.

No se sabe hasta ahora si solo una o más de esas rutas están involucradas en la muerte de la planta. Debido a que varios productos de expresión genética pueden ser inducidos, seguramente mas de una ruta metabólica de transferencia de señales es activada, y por lo tanto son varios los posibles escenarios para explicar los efectos fitotóxicos (Figura 15). Ejemplos de tres productos genéticos inducidos por las auxinas y su participación en la muerte de la planta son mostrados en la Animación 3 'Descripción General de la Acción de los Herbicidas Auxínicos'.                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                         * Esta animación no tiene audio.*

Figura 15: Los herbicidas auxínicos inducen varias posibles proteínas

El primer ejemplo es la descontrolada elongación celular causada por la inducción de H+-ATPasas (Figura 11). El segundo ejemplo es la inducción de la síntesis de etileno en especies de hoja ancha cuando son expuestas a auxinas o herbicidas auxínicos. Existen algunas gramíneas sensibles a los herbicidas auxínicos en las cuales se induce también la síntesis de etileno; sin embargo, éste no siempre está involucrado en la muerte de la planta. En el caso de gramíneas sensitivas al quinclorac (por ejemplo: Echinochloa crus-galli; conocido como 'barnyardgrass' en EUA y 'zacate de agua' en México), la síntesis de etileno se estimula después de su exposición a este herbicida auxínico; sin embargo, la evidencia sugiere que esas plantas son relativamente insensibles al etileno por si solo y que en realidad mueren por las altas concentraciones de cianuro de hidrógeno (HCN) liberado durante la fase final de síntesis de etileno (Figura 12). En el caso de especies de hoja ancha, parece ser que el papel del etileno en la muerte de la planta es dependiente de la especie. Aunque la síntesis de etileno es inducida en la mayoría de las especies de hoja ancha después de la exposición a herbicidas auxínicos, algunas de ellas (por ejemplo: crisantemo, Stellaria media, tabaco y cardo estrella Centaurea solstitialis) son tolerantes al etileno exógeno por si mismo y los síntomas de fitotoxicidad inducidos por el herbicida no se alteran en presencia de inhibidores de la síntesis de etileno; lo que sugiere que el etileno no interviene en la muerte de la planta. Hay otras especies de hoja ancha (por ejemplo, el tomate) en las que el etileno inducido por las auxinas promueve la producción de ácido abscísico (ABA, por sus siglas en inglés), el cual conduce al cierre de estomas. El cierre de estomas restringe la capacidad de las plantas para enfriarse por disipación de calor durante la transpiración y disminuye también la actividad fotosintítica por la limitada entrada y disponibilidad de bióxido de carbono para la planta. Aunque el papel exacto de la producción de etileno en el modo de acción de los herbicidas auxínicos es desconocido, las evidencias experimentales sugieren que la síntesis de esta fitohormona es una respuesta secundaria; sin embargo, el etileno podría ser un mensajero crucial responsable de una rápida transmisión del efecto de las auxinas y/o herbicidas auxínicos a través de toda la planta. El tercer ejemplo de genes inducidos por las auxinas y/o los herbicidas auxínicos incluye aquellos que alteran el crecimiento de la planta (por ejemplo en el caso de la epinastia) a través de mecanismos aún desconocidos.