Los Receptores y el Transporte Celular
Se ha propuesto que ciertos receptores reconocen a la auxina y traducen la señal en una respuesta fisiológica; dichos receptores son conocidos como Proteínas de Enlace de las Auxinas (ABP, por sus siglas en inglés). Se cree que cada receptor presenta una conformación de enlace que incluye una plataforma de enlace de naftaleno (Figura 3a), un sitio de enlace de ácido carboxílico (Figura 3b) y una zona hidrofóbica de transición (Figura 3c) localizada entre los dos elementos de enlace (Figura 3d).
Figura 3a. Plataforma plana de enlace aromático
Figura 3b. Enlace de ácido carboxílico
Figura 3c. Zona hidrofóbica de transición
Figura 3d. Enlace del receptor
La Animación 1 “Mecanismos de Acción de las Auxinas y los Herbicidas Auxínicos” ilustra el proceso de enlace y describe el receptor y las diversas proteínas acarreadoras que facilitan el transporte de auxinas de célula a célula. Existen además otros modelos para explicar estos mecanismos (Woo et al., 2002; EMBO J. 21:2877-2885).
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Figura 4: Principales proteínas de enlace de auxinas.
Las principales ABP incluyen los acarreadores de auxinas hacia el interior de la célula (acarreadores de entrada), los acarreadores de auxinas hacia el exterior (acarreadores de salida) y los receptores de auxinas responsables de la transferencia de las señales inducidas por estas hormonas (Figura 4). Los acarreadores de entrada y los acarreadores de salida son la principal forma de transporte de las auxinas de célula a célula hacia la base de la planta, conocido como transporte basípeto o transporte polar. El acarreador de entrada de H+/IAA- (Figura 5), que se encuentra uniformemente distribuido en la membrana plasmática, reconoce la base conjugada de la auxina (el anión IAA-) y dos iones hidrógeno (2H+). Este acarreador saturable es capaz de transportar IAA- activamente en contra de un gradiente electroquímico a través de la membrana plasmática, acoplando dicho transporte al de dos H+ que se da a favor de su propio gradiente electroquímico. Una vez dentro del ambiente alcalino del citoplasma, el IAA- es reconocido por una serie de acarreadores de salida saturables de la membrana (Figura 6), localizados en la parte más baja de las células. Estos acarreadores de salida transportan el IAA- hacia la región de la pared celular, donde esta forma aniónica puede, por difusión, alcanzar los acarreadores de entrada localizados en la membrana plasmática de la célula adyacente inferior.
Figura 5: Acarreadores de entrada de auxinas.
Figura 6: Acarreadores de salida de auxinas.
Otro factor que contribuye al movimiento basípeto o polar de las auxinas es la simple difusión de la forma lipofílica como ácido no disociado (IAAH) a través de la membrana plasmática (Figura 7). Esta forma de transporte no requiere de un acarreador.
Figura 7: Difusión de IAAH
Debido a su bajo valor de pKa de 4.7 (haga click en la Animación 2 “Procesos de Ionización, pH y pKa”) la forma no disociada de la auxina (IAAH) es la predominante en el ambiente de pH ácido de la pared celular. Esto crea un amplio gradiente de concentración que facilita la difusión del IAAH hacia el interior de la célula a través de la membrana.
La Fuerza Motriz de Protones (Proton Motive Force) de la célula es mantenida por la hidrólisis de ATP por enzimas H+-ATPasas localizadas en la membrana plasmática, las cuales bombean H+ hacia la región de la pared celular. Una vez en el citoplasma, con pH alcalino, el IAAH se disocia a su forma aniónica IAA-. Debido a su baja permeabilidad a través de las membranas (Figura 8), el IAA- puede acumularse en el citoplasma, o bien puede ser movido activamente hacia el exterior vía los acarreadores de salida que, como ya se señaló, se encuentran en la base de la célula.
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Figura 8: Disociación de IAAH a IAA- y H+ en un pH alcalino.