La Hipótesis del Crecimiento Ácido y las Repuestas de Elongación Celular
Una respuesta clásica de las plantas a las auxinas o a los herbicidas auxínicos es la elongación celular. En los primeros 10 a 15 minutos después de que una planta ha sido expuesta a una auxina se presenta una elongación celular que es debida a un reblandecimiento de la pared celular, como resultado de un incremento en su acidez. El modelo que mejor describe este proceso de elongación celular es la Hipótesis del Crecimiento Ácido (Acid Growth Hypothesis). La pared celular se acidifica cuando el IAA activa enzimas H+-ATPasas, vía mensajeros secundarios, o cuando el IAA induce directamente, vía cambios en expresión genética, una mayor producción de H+-ATPasas que se incorporan a la membrana celular (Figura 11).
Las H+-ATPasas bombean H+ hacia fuera de la célula al consumir ATP para mover protones (H+) en contra de un gradiente electroquímico, con lo cual se acidifica mas la región de la pared celular. El reblandecimiento de la pared celular durante el proceso de acidificación descrito involucra el reordenamiento de los enlaces de soporte de la pared, siendo este proceso probablemente mediado por proteínas especiales conocidas como Aexpansinas@. Una vez que la pared celular se ha reblandecido, la entrada de agua que se da como consecuencia de una mayor presión osmótica dentro de la célula causa la expansión de la célula.
Figura 11: Las H+-ATPasas de las membranas bombean H+ hacia la pared celular.
La entrada de agua a la célula crea una presión de turgencia interna que empuja contra la membrana celular, provocando una extensión de la misma y con ello la elongación de la célula. Después de 30 a 60 minutos, se presenta una segunda fase de elongación celular, la cual no está relacionada con el proceso de acidificación antes descrito sino con la activación por las auxinas de ciertos genes que permiten la elongación celular por otros mecanismos (por ejemplo, la síntesis de material nuevo para la pared celular). La Animación 3 “Descripción General de la Acción de los Herbicidas Auxínicos” muestra como las auxinas inducen el bombeo de H+ hacia fuera de la célula por las H+-ATPasas, causando el reblandecimiento de la pared celular.
* Esta animación no tiene audio.*