Producción de Aminoácidos Aromáticos
El primer modo de acción que será discutido es el que presentan aquellos herbicidas que inhiben la síntesis de aminoácidos aromáticos. El glifosato, uno de los herbicidas mas exitosos hasta ahora descubiertos, inhibe la síntesis de los aminoácidos aromáticos, que son: fenilalanina, tirosina y triptófano. Este herbicida es un potente inhibidor de la enzima 5-enolpiruvilshikimato-3-fosfato sintasa (enzima a la que comúnmente se hace referencia como EPSP sintasa o EPSPS, por sus siglas en inglés). EPSP sintasa es una enzima muy importante en la ruta metabólica del shikimato, la cual produce muchos productos aromáticos como las ligninas, alcaloides, flavonoides, ácidos benzoicos y fitohormonas, además de algunos de los aminoácidos necesarios para la síntesis de proteínas. De hecho, hasta un 20% del carbono que es fijado durante el proceso de fotosíntesis es utilizado en esta ruta metabólica.
El gen que codifica para la producción de la EPSP sintasa se localiza en el núcleo de la célula; sin embargo, el sitio de actividad de esta enzima, y donde tiene lugar la ruta metabólica del shikimato, es el cloroplasto (Figura 6).
Figura 6: Alfunos de los organelos de una célula vegetal.
La secuencia (o estructura primaria) de la EPSP sintasa tiene un total de 444 aminoácidos, con un péptido de transporte adicional de 72 aminoácidos, para un total de 516 aminoácidos. El péptido de transporte asegura que la enzima sea trasladada hacia el cloroplasto. Una vez dentro del cloroplasto, el péptido de transporte es removido para liberar lo que se conoce como la enzima madura. Es interesante notar, sin embargo, que la enzima EPSP sintasa es una de las pocas enzimas que en un estado inmaduro también presenta actividad biológica. Esto ocurre en el citoplasma, antes de que el péptido de transporte sea removido.
En el cloroplasto, la función de la EPSP sintasa es combinar el substrato shikimato-3-fosfato (S3P) con fosfoenolpiruvato (PEP) para formar 5-enolpiruvilshikimato-3-fosfato (EPSP). Las Figuras 7 a 9 ilustran las tres fases del proceso.
Figura 7: Fase 1, EPSP sintasa se une a S3P.
Figura 8: Fase 2, unión del PEP.
Figura 9: Fase 3, el nuevo producto es formado.
La reacción ilustrada es solo una de las muchas etapas dentro de la ruta metabólica del shikimato. El diagrama de la Figura 10 muestra las etapas principales de esta ruta metabólica, de la cual se deriva la producción de importantes compuestos aromáticos, como ya fue mencionado.
Figura 10: Las etapas principales de la ruta metabólica del shikimato.
* Esta animación no tiene audio. *