Inhibidores del Fotosistema II

Se estima que posiblemente la mitad de los herbicidas disponibles presentan un modo de acción que involucra de alguna manera su interacción con componentes de la cadena de transferencia de electrones del fotosistema II. Debemos recordar que la transferencia de electrones del fotosistema II al fotosistema I es esencial para la producción de energía fotosintética. Una etapa crítica en esta cadena de transferencia de electrones es la reducción de la plastoquinona (PQ) por la proteína D₁ en la membrana del tilacoide. Estos herbicidas se enlazan a la proteína D₁, con lo que se obstruye el enlace de la PQ. Al inhibirse el enlace de la PQ a la proteína D₁, el proceso de transferencia fotosintética de electrones es interrumpido y por lo tanto la síntesis de ATP y NADPH en el cloroplasto es afectada. Esto da como resultado una incapacidad para la fijación de CO₂, necesaria para la producción de los carbohidratos indispensables para la sobrevivencia de la planta. La interrupción en la transferencia de electrones causa además un estrés oxidativo por la generación de radicales libres que producen daños celulares rápidamente.

Mucho esfuerzo se ha invertido en el diseño de esta clase de herbicidas inhibidores. Ya que el modo de acción involucra la competencia por un sitio de enlace dentro de una membrana, la efectividad de un herbicida de esta clase será fuertemente afectada por pequeños cambios en su estructura molecular. Por lo tanto, ligeras modificaciones en la estructura de un herbicida puede causar una sensibilidad diferencial entre especies de plantas. Además, debido a que entre especies vegetales la proteína D₁ puede presentar ligeras diferencias en su secuencia de aminoácidos, una efectividad diferencial puede observarse aún con una misma molécula herbicida. Asimismo, las plantas poseen también mecanismos de destoxificación que pueden afectar significativamente la respuesta de los cultivos a los herbicidas.

Por ejemplo, el maíz es relativamente insensible a la atrazina debido a su eficiente sistema de destoxificación que involucra una reacción del herbicida con el glutatión (un tripéptido protector) y posterior transporte a la vacuola de la célula. En la Figura: Atrazina, se observa una planta de malva tratada con Atrazina. Observe que los síntomas de daño empiezan a aparecer en los márgenes de las hojas.